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Año IX - Vol.7 Nro. 1- septiembre 1998

ALCMEON 26

Sobre algunos fascículos del cerebro mediobasal

Dr. Darío Rojas, Dr. Mariano Outes, Dr. Juan Carlos Goldar


El sector interno e inferior del telencéfalo, es decir el cerebro mediobasal, ha sido extensa y profundamente estudiado en sus aspectos citoarquitectónicos y químicos. Mucho menor fue, en cambio, el estudio de sus fascículos. Por ello hemos decidido comunicar el resultado de nuestras observaciones sobre la posición, la forma y el curso de ciertos fascículos cerebrales mediobasales. Hemos explorado las regiones amigdalina, sub-lenticular, claustral, olfatoria, fúndica, accúmbica, septal y subcallosa. Se ha utilizado exclusivamente material humano, perteneciente a la colección del Profesor Jakob. Las preparaciones han sido teñidas con el método de Weigert. Para las ilustraciones se utilizó sólo el dibujo, que permite resaltar los fascículos y ofrecer una visión semiesquemática. En las figuras, las letras F, S y H indican que el corte es respectivamente frontal, sagital u horizontal.

I

En las secciones frontales a través de la región anterior de la amígdala se observan delgados fascículos que limitan las clásicas islas amigdalinas. La disposición vertical de dichos fascículos coincide con el típico aspecto alargado, en sentido dorso-ventral, de las islas.

Cada fascículo, que en una vista macro parece un conductor continuo, está integrado en verdad por numerosos fragmentos. Se trata de cortos conjuntos fibrosos, seccionados de manera sesgada u oblicua, y es la confluencia de estos conjuntos lo que genera las delgadas bandas mielínicas interinsulares.

No siempre resulta sencillo, en las secciones frontales, determinar si el corte sesgado se debe a una inclinación que asciende hacia lo caudal o hacia lo oral. Por ello es conveniente, para dilucidar la cuestión, utilizar secciones parasagitales.

La figura 1 muestra una sección parasagital a través de la amígdala lateral. Se observa claramente uno de los fascículos inter-insulares más orales (limitantes). El fascículo se extiende desde la zona amigdalina ventral y oral hasta la zona dorsal y caudal anterior del complejo amigdalino, es decir que su posición oblicua va desde abajo y adelante hacia atrás y arriba. Así sucede con la mayoría de los fascículos amigdalinos interinsulares, situados caudalmente.

Es evidente, además, que el extremo oral ventral del fascículo pertenece a una curva o codo, a través del cual el fascículo se hace continuo con un prominente conductor parahipocámpico localizado muy cerca del divertículo del subiculum. Este conductor pertenece, muy probablemente, a la región medial de la radiación visual. De este modo, los fascículos interinsulares de la amígdala serían el comienzo y/o la terminación de un sistema parasagital ligado al núcleo geniculado lateral y a la corteza inferomedial posterior.

Existen otros fascículos interinsulares, asimismo de sentido oral-caudal y ventral-dorsal, que no tienen relación con el conductor parahipocámpico y que parecen derivarse de la sustancia blanca situada entre las islas más laterales de la amígdala, por un lado, y el extremo lateroventral del ventrículo temporal, por otro. Son, claro está, caudales al grupo que integra el fascículo mostrado en la figura 1. La región de sustancia blanca antes mencionada pertenece muy probablemente al sistema temporotalámico o temporopulvinar, es decir al clásico fascículo de Arnold. La desaparición de estos conductores en la atrofia temporal de Pick es muy notable, y se puede observar a veces la persistencia de los fascículos interinsulares ligados al parahipocampo junto a la atrofia de los fascículos interinsulares más caudales, lo cual indica la naturaleza diversa de ambos sistemas.

Figura 1

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Figura 1: S. A la izquierda, la corteza olfatoria o piriforme (paleocortex) y las peripa-leocortezas frontal y temporal. A la derecha, el hipocampo y el gyrus parahipocámpico. En el centro, los núcleos lateral y basal de la amígdala. Sobre el núcleo basal de la amígdala, la comisura anterior. En la región amigdalina oral ven-tral se observa el "codo" por donde el conductor parahi-pocámpico se hace continuo con los fascículos amigda-linos.

Se enseña habitualmente que las islas amigdalinas son el producto —por así decirlo— de fibras originadas en la comisura anterior. Pero esta interpretación sería aplicable sólo a una parte menor de los fascículos interinsulares que, como queda dicho, parecen en su mayor parte estar ligados a la corteza temporal y occipital, como asimismo al tálamo, homolaterales, sin intervención de la comisura anterior. Podría decirse, pues, que las conexiones amigdalotalámicas y amígdalocorticales, como asimismo sus recíprocas, contribuyen a formar la mayoría de las delgadas estructuras mielínicas que separan las clásicas islas de la amígdala anterolateral. Corresponde indicar, por otra parte, que las fibras ligadas al polo temporal van a integrar los plexos interinsulares del polo amigdalino rostrolateral.

II

La formación mielínica situada entre la región ventral del claustrum endopiriforme, por un lado, y las islas de la amígdala anterolateral, por otro, parece vincularse con un sistema subamigdalino ligado al schizocortex entorrinal oral (figura 2).

Si bien la gran proyección entorrinal es el fascículo angular, en la región oral se destaca el mencionado sistema. Sus fibras se disponen de modo laxo, aunque se tornan más compactas en las cercanías del schizocortex. Los componentes más dorsales contribuyen a la cápsula amigdalina ventral, cuyos conductores de dirección caudal-oral dificultan la observación de los fascículos subamigdalinos que poseen, claro está, dirección mediolateral.

Es probable que algunas fibras del sistema subamigdalino pertenezcan a conexiones entre amígdala y corteza entorrinal. De este modo serían complementarias del sistema parahipocámpico tratado en la sección anterior. Además, los fascículos amigdalinos interinsulares tendrían componentes entorrinales, pues parece que algunas fibras del sistema subamigdalino se dispersan entre las islas de la amígdala.

Figura 2

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Figura 2: F. A la izquierda, diez grandes islas del claustrum endo-piriforme y diez pequeñas islas del claustrum temporal. Entre estas últimas, fibras del fascículo unci-nado que poseen dirección desde lo dorsolateral hacia lo ventro-medial, lo mismo que el eje mayor de los pequeños islotes. A la derecha, la corteza entorrinal, con sus glomérulos y su lámina dise-cante. Por dentro de la isla endo- piriforme ventral, la amígdala ante-rior. Sobre la amígdala, una isla claustral preamigdalina, elongada en sentido transversal, y la corteza preamigdalina. La línea vertical señala el límite entre corteza pre-amigdalina y corteza piriforme u olfatoria. Entre la corteza entorrinal y la amígdala anterior lateral, el sistema fascicular subamigdalino.

El característico "halo" mielínico que circunda al polo oral de la amígdala y que parece contener fibras de origen temporopolar, no sólo está vinculado con los pequeños fascículos que separan las islas amigdalinas anteriores sino también, a través de la formación mielínica situada entre amígdala y claustrum, con el sistema subamigdalino. Es probable, asimismo, que este sistema reciba fibras del fascículo angular.

III

La diferencia entre cápsula externa y cápsula extrema corresponde, en gran parte, a la diferencia entre fascículo longitudinal inferior y fascículo uncinado. La figura 3 muestra esta sistematización de modo muy claro, aunque demasiado esquemático (pero es una útil orientación para enfrentar las preparaciones). El fascículo longitudinal inferior tiene estrechas relaciones con los sistemas fibrosos capsulares que circundan el ángulo ventrolateral del putamen, y además se extiende en sentido ventral ocupando una posición adyacente a la isla claustrotemporal medial. Esta situación paraclaustral del fascículo longitudinal inferior es equivalente a la disposición paraclaustral (insular y dorsal) del fascículo longitudinal superior que incluye el fascículo arcuato.

Medial al fascículo longitudinal inferior desciende la comisura anterior (canal de Gratiolet), cuya región ventral posee fascículos separados por estratos sagitales pertenecientes a la radiación visual. En preparaciones muy diferenciadas, estos elementos sagitales (agrupados en cuatro o más conjuntos) se distinguen, por su coloración más intensa, sobre el fondo claro y amarronado de los fascículos comisurales. Acaso estos grupos sagitales integran la parte más dorsal del clásico "loop" periventricular de la proyección genículocalcarina, pero también es probable que constituyan una especial proyección tálamocortical o corticotalámica. Es muy improbable que se incorporen a la comisura anterior para seguir un trayecto interhemisférico.

Por dentro de la radiación visual se observan, como en la figura 3, dos sistemas fasciculares vecinos al ventrículo temporal. El ventral es el clásico tapetum, que parece integrar el extenso conjunto que contiene, junto al ventrículo frontal, el fascículo subcalloso. Pero, mientras se sabe que este último contiene proyecciones corticoestriadas, es dudoso el significado del tapetum temporal oral. El otro sistema, dorsal y masivo, es el fascículo temporopulvinar o fascículo de Arnold, que en los niveles caudales integra la región sublenticular posterior, para ingresar al tálamo en la encrucijada del campo de Wernicke. En los niveles orales, el fascículo de Arnold se va organizando junto a las islas amigdalinas anterolaterales, y al comenzar el ventrículo temporal se encuentra bien configurado junto a la masa compacta del núcleo lateral de la amígdala. En la atrofia de Pick, es llamativa la reducción del fascículo de Arnold junto a la conservación de los fascículos de naturaleza visual que están por fuera.

Figura 3

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Figura 3: F. A la izquierda y arriba, la clásica tríada del claustrum insular, la cápsula externa y el putamen. Debajo tres fascículos: 1) el f. uncinado, ventrolateral al claustrum insular, 2) el f. longi-tudinal inferior, ventral a la cápsula externa, y separado del fascículo uncinado por una isla del claus-trum temporal, y 3) la comisura anterior, ventral al putamen. La región oral del pie putaminal forma el límite ventromedial de la comi-sura anterior, en la zona del canal de Gratiolet. A la izquierda y abajo, el "codo" de la radiación visual. Medial a este estrato, y junto al ventrículo lateral temporal, se observan el robusto fascículo de Arnold y la delgada lámina del tapetum. Entre la comisura anterior y la radiación visual se observan cuatro líneas oblicuas que representan fibras proba-blemente visuales que separan los componentes comisurales más ventrales. A la derecha y arriba, el ansa lenticular, el tracto óptico y la amígdala cortical y medial. A la derecha y abajo, el hipocampo oral con su "cáp-sula" de alveus. En el centro de la figura, el cuerpo principal de la amígdala. La sección pasa 1,5 mm. rostral al comienzo del prin-cipal componente del sistema amigdalófugo ventral o fascículo de Johnston.

IV

En los casos de degeneración temporal, los fascículos sagitales anteriormente mencionados, que pertenecen al estrato visual y se disponen entre los fascículos comisurales, se distinguen claramente en las secciones frontales (rostrales a la mostrada en la figura 3) que pasan por las islas amigdalinas anterolaterales más caudales, tal como lo muestra la figura 4. La desmielinización comisural, consecutiva a la degeneración corticotemporal, muestra los fascículos sagitales en 3 a 5 hileras que claramente se vinculan, en sus partes ventrales, con el clásico "codo" del estrato visual. Nos encontramos, aquí, con la porción más oral de la parte descendente de la comisura anterior, por delante del pie putaminal.

Figura 4

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Figura 4: F. Atrofia temporal en la enfermedad de Huntington (Pick temporal combinado con corea). A la derecha, cuatro islas amigda-linas, típicamente elongadas en sentido vertical, y separadas por los sistemas interinsulares. A la iz-quierda, tres conductores sagitales, entre los cuales se observan es-pacios claros que corresponden a los fascículos desmielinizados de la comisura anterior. La línea interrumpida, en el ángulo iz-quierdo e inferior, señala el "codo" de la radiación visual. Obsérvese el estrecho vínculo existente entre la parte inferior de los fascículos interinsulares (cápsula ventral de la amígdala) y el sector medial del "codo" visual.

Lo más notable, en esta vista, es la relación entre el estrato visual o radiación óptica (de la que proceden los conductores sagitales intracomisurales) y las fibras que constituyen la cápsula amigdalina ventral, que recibe y/o emite los fascículos interinsulares de la amígdala. Decíamos previamente que la parte medial de la radiación visual, situada en la sustancia blanca parahipocámpica bajo el divertículo subicular, es un conductor sagital que está ligado al sistema interinsular de la amígdala. Ahora puede apreciarse con mayor claridad. Como se observa en la figura 4, el conductor sagital intracomisural más interno mantiene íntimas relaciones con la cápsula amigdalina lateral (que tiene, con la cápsula amigdalina ventral, relaciones muy similares a las de los fascículos interinsulares). Así, entonces, queda patente la importancia de la radiación visual en la configuración fascicular de los islotes amigdalinos.

Se comprende que estamos utilizando el término "radiación visual" en un sentido muy amplio, que excede lo estrictamente genículocalcarino e incluye no sólo una proyección genículoamigdalina y/o genículoanterotemporal sino, además, conductores vinculados al cortex inferomedial posterior (gyrus lingual, istmo límbico y parahipocampo). Rendimientos complejos, como las respuestas autonómicas y emocionales ligadas al reconocimiento de personas o lugares por medio de la visión, podrían utilizar los fascículos que hemos considerado.

V

Cuando la amígdala se estudia por medio de secciones frontales seriadas en sentido rostrocaudal, se advierte que, en la región medial del núcleo lateral y en el límite entre los núcleos lateral y basal, se van acumulando conductores sagitales que caudalmente terminan, por un lado, en el fascículo de Johnston, y por otro lado en la cápsula fibrosa ventrocaudal de la amígdala (donde comienza a organizarse la parte lateral de la stria terminalis). Tal es la bien conocida forma general de los sistemas amigdalófugos.

El fascículo de Johnston está integrado por una sucesión rostrocaudal de "columnas" verticales. La configuración más conocida de cada columna es la que contiene una división en forma de "paréntesis", que envuelve al núcleo central de la amígdala. En este "paréntesis", el componente medial es de menor magnitud que el lateral, y se mezcla con corrientes sagitales.

Pero, lo que podría llamarse "sistema de Johnston", es más extenso. En primer término, al pasar por la altura media del núcleo central, el componente lateral del "paréntesis" envía una proyección a la región sublenticular, y esta proyección se desdobla al poco trecho. En segundo término, el fascículo lateral que resulta de este desdoblamiento se vincula con otro procedente de la parte lateral del área de transición amígdaloestriada. En la figura 5 se ofrece una representación semiesquemática de lo recién expresado (síntesis de cuatro cortes). Por su parte, es oscuro el significado de los muy delicados fascículos que integran la transición amígdaloestriada, pero algunos parecen derivar de los componentes mediales del fascículo de Arnold (en el margen ventral del pie putaminal), y el conjunto, paralelo al fascículo de Johnston, se dirige a la región sublenticular (ver la figura complementaria H).

Figura 5

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Figura 5: F. Arriba, la parte inferior del putamen y del claustrum. A la izquierda y abajo, la comisura anterior (con dos núcleos fusi-formes intersticiales) y el fascículo de Arnold forman los límites dorso-lateral y ventrolateral del pie putaminal (línea discontinua). A la derecha y abajo, la cápsula ventral posterior de la amígdala y el vertical fascículo de Johnston con su división clásica, en forma de paréntesis, que rodea al núcleo central de la amígdala. Entre el fascículo de Johnston y el pie putaminal se encuentra el área de transición amigdaloes-triada con sus característicos y delicados fascículos verticales.

VI

Los fascículos de la región sublenticular dorsal al sistema de Johnston son menos complejos y, también, menos llamativos que los fascículos sublenticulares más orales, que se muestran en la figura 6. Estos han sido escasamente estudiados, y por ello nos detendremos en su descripción. Configuran tres estratos situados entre la hendidura cerebral o temporomarginal y la comisura anterior, por dentro, y entre la supramígdala y el putamen, por fuera.

Figura 6

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Figura 6: F. A la izquierda el claustrum, con su parte insular (arriba) y sus islas temporales (abajo). El fascículo uncinado dorsal emite tres "dientes" hacia el extremo ventral del claustrum insular, y es continuo medialmente con el fascículo longitudinal inferior -situado en la base de la cápsula externa, junto a los fascículos curvos paraputaminales. El fascículo uncinado ventral desciende por fuera de la gran isla claustrotemporal dorsal. Por dentro de esta última se encuentran tres de las cinco islas claustrotemporales pequeñas (de aspecto esferoidal). Entre la gran isla claustrotemporal ventral (más elongada que la dorsal) y las dos peque-ñas ventrales, se encuentra la zona de transición amígdaloclaustral (triángulo de líneas interrumpidas). Por dentro de las islas pequeñas ventrales, la región supramigdalina o amígdala precentral. A la derecha, y desde arriba hacia abajo, el pálido externo, la comisura anterior, los estratos sublenticulares, la hendi-dura cerebral (área amigdalina anterior y núcleo medial oral de la amígdala), el gyrus semilunar (amígdala cortical), el surco semianular y el gyrus ambiens dorsal. (No se dibujan los grandes vasos).

El estrato medio, que contiene los elementos más robustos, parece coincidir en parte con el plano de la porción horizontal del pedúnculo inferior del tálamo. Su extremo lateral se acerca a un plexo muy delicado y situado por dentro de las tres islas claustrotemporales pequeñas dorsales. Dos de estas islas se vinculan con delicados conductores sagitales que se vuelven a encontrar más adelante -cuando las islas claustrotemporales convergen en el claustrum endopiriforme. La relación del estrato medio con el plexo y con los conductores sagitales, como asimismo con las pequeñas islas, no puede resolverse en nuestro material.

El estrato dorsal —que en la región subcomisural se fusiona con el estrato medial- está ligado parcialmente con las fibras capsulares que circundan la superficie putaminal ventrolateral (ver la figura 605 de Koelliker). Este estrato podría contener las fibras que, por el camino de la cápsula externa, llegan al cortex dorsal desde el tallo cerebral, es decir fibras del fascículo prosencefálico medial, como asimismo fibras hipotálamocorticales y, sobre todo, innominadocorticales (ver la figura complementaria A).

El estrato ventral integra la bandeleta diagonal de Broca y se vincula con la supramígdala, aunque también parece relacionarse con las islas claustrotemporales pequeñas ventrales. En la región de la hendidura cerebral, este estrato integra el área amigdalina anterior. Dicho sea de paso: si se demostrara una relación (¿a través de la amígdala medial?) entre el estrato ventral y la cintilla de Giacomini, quedaría resuelta la cuestión del "cierre" del anillo arquicortical, como veremos en XIII.

VII

Hemos señalado que la relación entre el estrato sublenticular medio y las islas claustrotemporales no puede resolverse, pero esto vale para el nivel de sección representado en la figura 6. En cambio, en una sección ligeramente caudal el panorama cambia substancialmente, tal como se muestra en la figura 7.

Figura 7

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Figura 7: F. La línea interrumpida vertical indica el límite entre putamen (izquierda) y pálido exter-no. La sección oval de la comisura anterior se relaciona medialmente con tres fascículos sinuosos y paralelos extendidos entre pálido externo y sustancia innominada, y ventralmente con el núcleo subco-misural, que presenta una imagen elongada en sentido horizontal. A la izquierda, el claustrum tempo-ral, con una isla grande oblicua y tres islas pequeñas elipsoidales. Debajo de estas últimas se obser-van tres fascículos interinsulares del complejo amigdalino. El estrato fascicular medio de la región sublenticular está situado debajo del núcleo subcomisural y se extiende lateralmente hasta las formaciones claustrales. (La sección pasa por el tálamo oral, delante de los núcleos anteriores, como asimismo rostral al polo hipocámpico anterior)

Es evidente, aquí, que el estrato medio penetra en una isla que constituye la parte caudal de la gran isla claustrotemporal dorsal notable en la figura 6. Además, el mismo estrato tiene estrechas relaciones con un conjunto de pequeñas islas que estarían ligadas a las tres islas pequeñas y dorsales de la figura 6.

En qué medida todo esto representa conexiones entre el claustrum temporal, por un lado, y los centros basales y del tallo cerebral, por otro, no es posible determinarlo en material humano. Como quiera que sea, se trata de conductores que, hasta el presente, no han sido suficientemente estudiados. Por otra parte, debe señalarse que el estrato medio emite una prolongación que cursa entre la isla claustrotemporal grande y las tres pequeñas islas, siendo probable que este camino interinsular represente la vía por la cual una parte del pedúnculo inferior del tálamo (u otro fascículo basal) alcanza la corteza temporal.

La figura 7 muestra también la cercanía que existe entre el estrato medio y el núcleo subcomisural que acaso constituye una diferenciación del putamen ventral.

En este nivel se perciben, por último, tres fascículos que conectan el pálido externo con la sustancia innominada, los cuales se disponen en planos endocomisurales paralelos y oblicuos. Estos fascículos parecen depender del estrato sublenticular dorsal y tal vez conducen fibras desde el tallo cerebral, el hipotálamo y el subtálamo hasta el pálido.

VIII

Los estratos sublenticulares medio y ventral corresponden claramente, en sus partes orales, al pedúnculo inferior del tálamo y a la bandeleta diagonal, respectivamente (figura 8). Aquí, la hendidura temporomarginal contiene el extremo oral del área anterior de la amígdala. Por delante, ya aparecen el tubérculo olfatorio y la corteza olfatoria o piriforme.

Figura 8

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Figura 8: F. Arriba y a la izquierda, la sección oval de la comisura anterior, circundada medialmente por un arco de fascículos palidales seccionados en diversos sentidos. Arriba y a la derecha, los nume-rosos fascículos anteroposteriores del pálido ventral, entre los cuales hay dos islas de la sustancia innominada. La isla medial emite un pedúnculo ascendente hacia el núcleo intersticial de la stria terminalis (no representado). Abajo, los estratos medio (pedun-cular) y ventral (diagonal) de la región sublenticular. La hendi-dura cerebral corresponde al área amigdalina anterior. (La sección pasa por el núcleo reticu-lopolar del tálamo, y un milímetro detrás del tubérculo olfatorio).

Dorsal a las porciones orales de los estratos sublenticulares se encuentra un extenso sistema de fascículos anteroposteriores, ventromediales a la sección oval comisural. Este sistema comienza lateralmente a 19 milímetros de la línea media, y tiene una extensión lateromedial de 7 milímetros. La gran mayoría de los fascículos que integran este conjunto sagital palidal ventral está ligada al fundus striati y a la llamada "radiación olfatoria profunda". Las partes más caudales del sistema, ya muy disperso, pueden verse en la sustancia innominada dorsal al núcleo central de la amígdala (en las secciones que pasan por el fascículo de Johnston, donde está la parte oral del pie putaminal).

El sistema sagital que hemos descrito puede considerarse el extremo lateral del fascículo prosencefálico medial, entendido este último en un sentido muy amplio (ver figura complementaria A). Mientras el fascículo prosencefálico medial en sentido estricto se vincula con el cingulum anterior (ver figura complementaria B), el área septal y el núcleo accumbens, el sistema palidal ventral está ligado, como hemos señalado, con el fundus striati. En conjunto, el sistema sagital palidal ventral y el fascículo prosencefálico medial son los sistemas axonales más destacados del cuerpo estriado límbico o ventral.

IX

Los estratos sublenticulares medio y ventral contienen fascículos cuyas direcciones sólo pueden conocerse claramente por medio de secciones horizontales. En éstas, ciertas inclinaciones del corte revelan a la vez las direcciones de ambos estratos (que, en cierta medida, se superponen ). Como se ve en la figura 9, el estrato medio sigue un curso transverso, ligeramente oblicuo hacia adelante, y aquí corresponde estrictamente a la parte horizontal del pedúnculo inferior del tálamo. En cambio, el estrato ventral tiene un curso extendido desde el sector oral y medial hasta el sector caudal y lateral, correspondiendo entonces al sentido diagonal de la bandeleta.

Figura 9

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Figura 9: H. A la izquierda, dos islas del claustrum subestriado (región oral del claustrum endopiriforme dorsal) situadas junto a la parte frontal de la corteza olfatoria o piriforme. En el centro, el cuerpo estriado límbico, con la amplia extensión del fundus striati (a la izquier-da) y con el núcleo accumbens en la zona mediocaudal. A la derecha y arriba, el gyrus subcalloso y el cingulum anterior. A la derecha y abajo, el borde anteromedial de la bandeleta diagonal (gyrus parater-minal) y la lámina terminal. Abajo, el pedúnculo inferior del tálamo, con sus componentes verticales y horizontales. Delante del pedúnculo, el trayecto diago-nal de la bandeleta, cuya parte medial tiende al curso sagital incorporándose al fascículo prosencefálico medial. Delica-dos fascículos, caudomediales a la bande-leta, están ligados a conductores de la lámina terminal y se incorporan, asimismo, al fascículo prosencefálico. El borde anterior y medial del cuerpo estriado ventral contiene los cortos trayectos verticales -y algo sesgados- de la extensa radiación olfatoria profunda. Las islas claustrales y el fundus striati configuran correderas que contienen laxos y robustos fascículos anteropos-teriores que giran hacia un conductor transverso y prefúndico, cuyo extremo medial se vincula estrechamente con el cingulum anterior. Dos corrientes vinculadas al neocortex alcanzan el extremo lateral del conductor prefún-dico y se mezclan con los giros de los fascículos que cursan en las correderas claustrofúndicas. La línea sinuosa e interrumpida situada en la parte superior de la figura, por delante del conductor transverso, indica la corteza del surco olfatorio.

Obsérvese que la bandeleta parece originarse en una "circunvolución" (gyrus paraterminal) separada del gyrus subcalloso por un surco profundo (que alcanza el tubérculo olfatorio dorsomedial), bien diferente a la abierta curva que la separa de la lámina terminal. Podría, pues, hablarse de un "surco subcalloso-diagonal". Pero la bandeleta es, en gran medida, la continuación horizontal del sistema fascicular vertical del área septal, y el límite septo- subcalloso es el clásico (aunque mal llamado) "surco paraolfatorio", de modo que "surco subcalloso-diagonal" y "surco paraolfatorio" son denominaciones que apuntan a la misma entidad. Lo esencial, sin embargo, está fuera de las cuestiones terminológicas, y consiste en reconocer el curso diagonal del estrato sublenticular ventral y en interpretar clásicamente este curso como la prolongación horizontal del conjunto vertical septal (la interpretación morfológica se verá en XIII).

Es dificultoso determinar el extremo lateral de la bandeleta diagonal, pero es probable que una parte considerable del mismo tenga relaciones con las formaciones grises supramigdalinas, como hemos dicho en VI. Proyecciones septoamigdalinas y amígdaloseptales por medio de la bandeleta han sido sospechadas por diversos autores. Más adelante, al tratar los fascículos septales, volveremos sobre el significado de los fascículos diagonales.

El pedúnculo inferior del tálamo, tal como se ve en la figura 9, se entrecruza con elementos diagonales y, en la región caudolateral del fundus striati, se relaciona con los fascículos que cursan sagitalmente entre fundus y claustrum. De este modo, las fibras pedunculares integran un conductor subestriado (o estriadoclaustral) que cursa en sentido anteroposterior a 12-14 milímetros de la línea media.

Es probable que algunas fibras del conductor subestriado sean continuación del sistema transversal que cursa delante del fundus striati. Es decir, algunos elementos parecen pasar desde el pedúnculo inferior hacia el conductor subestriado y, a su vez, desde el conductor subestriado hacia el conductor prefúndico. Debemos, en este punto, realizar dos comentarios. Por un lado, es muy probable que este extenso sistema sea parte de las clásicas relaciones entre el núcleo dorsomediano y la corteza frontal ventral u orbitaria, aunque no puede descartarse un vínculo con la corteza subcallosa, tal como se ve en la figura 9 (relación del conductor prefúndico con el cingulum anterior). Por otro lado, el sistema transverso o prefúndico tiene bien conocidas relaciones con el rostrum del cuerpo calloso. Con esto no queremos insinuar un vínculo entre pedúnculo inferior y cuerpo calloso; además, en el estrato transverso prefúndico convergen, como se observa en la figura 9, fibras de origen neocortical (sobre todo cerca de la región fúndica anterolateral).

Queda por indicar que la parte medial del estrato sublenticular ventral pertenece al fascículo prosencefálico medial, y en la figura 9 se ve claramente la relación de este fascículo con la base del área septal. Se distingue, también, un muy delicado conjunto fascicular que forma un arco de concavidad caudomedial y se extiende entre la lámina terminal y el componente vertical del pedúnculo inferior (en XIII trataremos su probable significación).

X

El conductor subestriado o, mejor dicho, el fascículo subestriado —que, como hemos señalado, está entre 12 a 14 milímetros de la línea media— ocupa el surco ventral del cuerpo estriado, y este surco parece ser el límite macroscópico entre fundus striati y putamen ventral. Así lo mostramos en la figura 10. El valle (dorsal) del surco subestriado está aproximadamente a 13 milímetros del plano medial.

Es fácil advertir que el fascículo subestriado pertenece a las numerosas fibras anteroposteriores que cursan en la cápsula externa. Mientras el fascículo subestriado gira, en su extremo oral, para ligarse al sistema transverso prefúndico, las restantes fibras capsulares anteroposteriores siguen su dirección sagital y se introducen en la sustancia blanca ventral del lóbulo frontal, en las cercanías de la corteza orbitaria. Muy notable, entre estos conductores, es el que se encuentra entre 18 a 20 milímetros de la línea media.

Corresponde advertir que la sección horizontal de la figura 9 pasa por el surco subestriado, de modo que esta figura no contiene la imagen longitudinal del conductor orbitario situado a 19 milímetros de la línea media, pues este último es dorsal al fascículo subestriado, según se muestra en la figura 10.

Figura 10

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Figura 10: F. A la izquierda, el área septal, el gyrus subcalloso, el núcleo accumbens y una isla de la "cápsula" estriadosubcallosa. A la derecha, el claustrum insular, dos islas del claustrum subestriado, el sistema fascicular anteroposterior de la cápsula externa y el putamen ventral. En el centro, el surco ventral del cuerpo estriado o surco subestriado, que forma el límite entre putamen ventral y fundus striati, y que contiene el fascículo subestriado. Este último constituye, como es fácil advertirlo, una expansión medial del sistema capsular anteroposterior. En este nivel, el fundus striati limita medialmente al fascículo sub-estriado, pero en niveles más orales -en los que ya no hay fundus- el fascículo subestriado gira en sentido medial, incorpo-rándose al sistema transverso prefúndico. En el surco sub-estriado existe un vaso prominen-te que aquí no dibujamos.

De este modo, se distinguen dos sistemas sagitales ventrales al cuerpo estriado anterior. Por un lado, el fascículo subestriado relacionado en parte con el pedúnculo inferior del tálamo, y por otro el fascículo orbitario que parece —según se conoce clásicamente— seguir un curso vertical en la cápsula externa cuando llega a los niveles más caudales. Es decir, ambos sistemas —el subestriado y el orbitario— giran. El primero en sentido horizontal, para integrar el conductor transverso prefúndico, y el segundo en sentido vertical para seguir un trayecto ascendente en la cápsula externa. Parece razonable afirmar que el fascículo subestriado es parte de un sistema telodiencefálico, y que el fascículo orbitario integra un sistema puramente telencefálico.

XI

El fascículo orbitario, que en los cortes a través del núcleo accumbens (figura 10) apenas se distingue en medio de las demás fibras anteroposteriores, aparece más individualizado y asimismo disperso en los cortes orales (figura 11). Aquí ocupa la parte más amplia de la cápsula externa laxa (casi tres milímetros de espesor). Si bien el fascículo orbitario sigue oralmente hasta alcanzar la región orbitaria anterior, es sólo en la región orbitaria posterior donde se observa claramente su vinculación con las fibras que entran y salen de la corteza orbitaria.

Como se puede observar en la figura 11, las islas del claustrum orbitoinsular están separadas unas de otras por fibras que se extienden entre la sustancia blanca orbitaria y la cápsula externa laxa. En esta última cursan, en sentido anteroposterior, los elementos que constituyen el fascículo orbitario. De este modo, las verticales fibras interinsulares se cruzan con las sagitales fibras orbitarias, y con mayor aumento es posible ver que unas se continúan en las otras por medio de giros angulares aproximadamente rectos.

Es probable que el sistema de los fascículos orbitarios tenga el papel de vincular la corteza orbitaria con el neocortex dorsal o sensoriomotor, participando así en la inhibición que normalmente realiza el cortex orbitario sobre los dispositivos práxicos dorsales.

Corresponde señalar aquí que algunas fibras interinsulares claustrales pueden seguir directamente el curso de la cápsula externa laxa, sin vincularse con los fascículos orbitarios.

XII

La parte lateral de la corteza orbitaria posterior se vincula, como hemos visto anteriormente, con los fascículos de la cápsula externa, tanto directamente como por medio de los fascículos orbitarios. Se trata, como quedó dicho, de un sistema telencefálico que parece conectar recíprocamente las regiones dorsal y ventral del neocortex. En este sistema, además, deben ser importantes las fibras ligadas al peripaleocortex orbitoinsular que forma el margen de la corteza olfatoria.

Figura 11

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Figura 11. F. A la izquierda, el aspecto macro. La línea oblicua señala el límite entre las cortezas orbitaria e insular. Entre este límite y el putamen, el claustrum orbitoinsular. A la derecha, el detalle micro del claus-trum orbitoinsular. Las ocho islas claustrales se represen-tan con líneas interrum-pidas. La curva superior es la cápsula externa compac-ta (paraputaminal). Entre esta última y el claustrum, la cápsula externa laxa (paraclaustral, 2,5 milíme-tros de espesor). El fascículo uncinado está en la cápsu-la extrema ventrolateral a las tres islas claustrales laterales, en la zona insular medial y en el extremo orbitario lateral. Dorsal a las tres islas claustrales centrales se encuentran doce fascículos orbitarios, en la región más amplia de la cápsula externa laxa.

Los fascículos de la corteza orbitaria posterior medial, en cambio, son exclusivamente peripaleocorticales o, directamente, paleocorticales (olfatorios). Estos fascículos forman robustos manojos que siguen un curso vertical hasta alcanzar la superficie ventral del cuerpo estriado. Este sistema, muy extenso, es la clásica radiación olfatoria profunda, cuya parte lateral se muestra en la figura 12.

La radiación olfatoria profunda medial, nacida casi enteramente en el trígono olfatorio, cubre la superficie medial del fundus striati y del núcleo accumbens, tal como se observa en la figura 9.

Los componentes lateral y medial de la radiación olfatoria profunda se vinculan, respectivamente, con la región sublenticular y con el área septal. Se trata, pues, de un complejo sistema predominantemente peripaleocortical y trigonal ligado al clásico "semicortex" septodiagonal y, sobre todo, a los centros magnocelulares que se encuentran en la profundidad de ese "semicortex". El conjunto sagital situado en la región palidal ventral pertenece a estas corrientes, como lo señalamos en VIII. Si bien la radiación olfatoria profunda parece alcanzar niveles más caudales (hipotálamo, mesencéfalo), no es posible determinarlo con certeza en el cerebro humano.

Si algunas fibras de la radiación olfatoria profunda medial, que cursan entre el tubérculo olfatorio y el gyrus subcalloso, constituyen una "estría olfatoria medial", no lo sabemos (ver XIII). El estudio de las degeneraciones secundarias, en casos de lesión del bulbo y de la cintilla olfatoria, induce a creer que la verdadera y propia "estría olfatoria" es la que cursa lateralmente, a veces como un solo manojo (figura 12) y otras veces en varios listones, tal como se conoce clásicamente.

Figura 12

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Figura 12: S. A la izquierda, la corteza del surco olfatorio. A la derecha, la bandeleta diagonal -que forma un "nido" en el cual se encuentra el núcleo basal- y la eminencia basal del fundus striati, que constituye el tubérculo olfa-torio. La formación triangular pretubercular es la transición entre el trígono olfatorio y la corteza olfatoria frontal ("ínsula transversa"). En el lado posterior o paleocortical del triángulo, la imagen con forma de C invertida es la estría olfatoria. La línea interrumpida señala el límite del cuerpo estriado. Entre el cuerpo estriado y la corteza, dos estratos fasciculares. Uno transverso, ventral y oral: el estrato subcau-dado (calloso) y prefúndico, y otro predominantemente sagital, dorsal y caudal: la radiación olfatoria profunda.

XIII

La cuestión de la "estría olfatoria medial" está vinculada al problema de la superficie medial del área septal, como asimismo al significado de la zona de transición septosubcallosa. Se trata, claro está, del viejo asunto del "hipocampo rudimentario anterior", cuyo estudio implica el análisis de los nervios de Lancisi y de la tenia tecta.

Es indudable que el gyrus subcalloso, situado anteroventralmente al área septal, equivale tanto al gyrus parahipocámpico como al gyrus cinguli. La gran pregunta es: ¿a qué equivale el área septal?. Para responder este interrogante resulta muy útil el estudio de los fascículos.

El cortex intralimbicus o arquicortex, que en la región temporomedial es el hipocampo (fascia dentada, asta de Ammon y subiculum), está representado, junto al cuerpo calloso, por la tenia tecta, el indusium y el nervio de Lancisi, que respectivamente equivalen al subiculum, al asta y a la fascia dentada. ¿Se mantienen estas equivalencias junto a la comisura anterior, o sea en el área septal?. En gran parte la respuesta es afirmativa, pero difícil de entender.

Hay que considerar, sobre todo, la lámina terminal, más precisamente la parte casi horizontal de la lámina, que se extiende entre la comisura anterior y el cuerpo calloso, formando el límite entre septum y área septal. En la figura 13, la lámina terminal está situada entre los fascículos o cordones anteroposteriores del septum ventral, por un lado, y la parte "final" o dispersa de los nervios de Lancisi, por otro. Estos elementos dispersos (que en la figura se representan como un arco de concavidad ventral integrado por doce delgados fascículos seccionados transversalmente) son el origen de los fascículos verticales que constituyen la parte caudal de la superficie septal medial, y asimismo de los delgados conductores verticales de la lámina terminal. Esta disposición sólo se entiende cuando se reconoce la localización de la lámina en las secciones frontales como la mostrada en la figura 13. Todo se facilita al recordar que, obviamente, la lámina está aquí entre el límite dorsal de la cisura interhemisférica (el "arco de dispersión" de los nervios de Lancisi), por el lado ventral, y la cerrada cavidad del septum, por el lado dorsal (ver las figuras 770 y 771 de Koelliker, 307 de Edinger y 17 de Mai y col.). De este modo, los delgados fascículos de dispersión, lo mismo que el área septal posteromedial y los finos tractos de la lámina precomisural, equivalen a la fascia dentada. La superficie rostral de la comisura anterior, entonces, es homóloga a la parte media de la superficie superior del cuerpo calloso.

Figura 13

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Figura 13. F. La línea vertical, en la parte izquierda e inferior, indica la línea media, más precisamente el plano medial de la cisura inter-hemisférica frontal. En el extremo superior, las dos capas fibrosas del septum. Por debajo, seis cordones ventrales del septum. Más abajo, el "arco de dispersión" de los nervios de Lancisi. Entre estos últimos y el gyrus subcalloso se extiende la fibrosa superficie medial del área septal (representada sólo parcial-mente a la izquierda). El polo superior del núcleo accumbens se encuentra, por su parte medial, en la base del área septal lateral. Junto al ventrículo lateral se observa un fascículo septal la-teral que penetra en el polo superior del núcleo accumbens. Entre este último y la corteza del gyrus subcalloso hay un estrato fibroso "capsular" cuya parte lateral tiene mayor densidad y configura la cápsula del núcleo accumbens. Los fascículos que se extienden desde el tabique hasta la superficie septal pertenecen, en gran parte, al sistema per-forante del cuerpo calloso y pueden considerarse homólogos al indusium.

La parte anterior de la superficie septal medial, que en una homología teórica debiera estar junto a la comisura anterior, ha sido desplazada oral y medialmente por los fascículos del septum que ingresan a la masa septal cursando por fuera de la estrechada lámina terminal. Estos fascículos son el clásico pedúnculo del septum. Por supuesto, este pedúnculo tiene estrechas vinculaciones con el fascículo de Zuckerkandl (fornix precomisural). De este modo, la superficie septal medial y anterior equivale al indusium, es decir al asta. Si no está adjunta a la comisura anterior, como el indusium lo está al cuerpo calloso, es porque el pedúnculo del septum la desplazó, como quedó dicho. Habría que tratar aquí otras cuestiones, como las fibras profundas del indusium y el significado de las fibras perforantes del cuerpo calloso, pero ello nos conduciría más allá de la meta del presente artículo. Ver, sin embargo, la leyenda de la figura 13.

La transición septosubcallosa —que en muchos niveles coincide con el surco septosubcalloso (el clásico "surco paraolfatorio")— equivale, como bien se sabe, a la tenia tecta, es decir al subiculum. Esta zona de transición se conoce, también, como "hipocampo rudimentario anterior". Es evidente, por todo cuanto hemos dicho, que esta denominación no es aquí correcta, o al menos es parcial. En verdad, "hipocampo rudimentario anterior" es un conjunto que incluye: 1) los delicados fascículos precomisurales de la lámina terminal y la superficie septal mediocaudal, equivalentes a la fascia dentada, o sea a los nervios de Lancisi, 2) la superficie septal medio-oral, equivalente al asta de Ammon, o sea al indusium, y 3) la transición septosubcallosa, equivalente al subiculum, o sea a la tenia tecta.

Es evidente que el pedúnculo del septum, el fascículo de Zuckerkandl y los cuerpos neuronales septales han conducido, en neuroanatomía humana, a una negligencia de las fibras septomediales y, con ello, a una interpretación poco realista del área septal. (Ver figura complementaria E)

Si las fibras superficiales precomisurales, septales y transicionales, tal como las hemos considerado, son homólogas al arquicortex —o, mejor dicho, al estrato superficial del arquicortex—, resulta sencillo interpretar la bandeleta diagonal como un sector arquicortical, lo que implica estimar asimismo, como una dependencia arquicortical, al área amigdalina anterior. Por ello decíamos (en VI) que la cuestión del "cierre" del anillo arquicortical depende de demostrar una relación (acaso ontogenética) entre el estrato ventral sub-lenticular y la cintilla de Giacomini. Por otra parte nos hemos referido (en IX) a delicados fascículos que, en las secciones horizontales, se ven cursar entre la lámina terminal y el componente vertical del pedúnculo inferior del tálamo. Son los componentes mediales del fascículo prosencefálico medial en la región preóptica, y tal vez representan, de acuerdo con lo antedicho, fibras arquicorticales distribuidas en el dominio subcortical (como es el caso de la proyección hipocampomamilar a través del fornix). Además, si estos fascículos provienen, en parte, de estructuras especiales (como el órgano subfornical), no es sencillo determinarlo en el cerebro humano. Cabe señalar que tales fascículos están ligados a muy delicados conductores verticales que se dirigen a la zona quiasmática atravesando la parte oral de la región preóptica, según se conoce clásicamente (ver figura complementaria D).

Finalmente, la problemática "estría olfatoria medial" es la prolongación del arquicortex en el rinencéfalo o, más precisamente, la continuación de la tenia tecta en el trígono olfatorio interno o núcleo olfatorio anterior mediocaudal, y esta prolongación está integrada, en el cerebro humano, por los delicados fascículos que constituyen el límite medial y oral del tubérculo olfatorio.

XIV

El límite entre área septal y gyrus subcalloso, es decir la tenia tecta, contiene dos formaciones fasciculares muy interesantes. En primer lugar, fibras que se extienden desde el indusium septal y desde la parte oral del pedúnculo del septum y del fascículo de Zuckerkandl, por un lado, hasta la capa externa de la lámina medular subcallosa, por otro. En segundo término, fibras que circundan la terminación caudal del gyrus subcalloso y que se extienden desde un sistema fascicular vertical, que cubre la superficie caudolateral del gyrus subcalloso, hasta la capa interna (laxa) de la lámina medular subcallosa. En la figura 14 se muestran ambas formaciones cuya discusión nos ocupará más adelante.

El sistema fascicular vertical antes señalado es uno de los tres sistemas verticales en los cuales parece nacer y/o terminar la parte caudal y expandida del cingulum anterior. De estos tres sistemas, el lateral (cercano al cuerpo calloso y al surco medial del cuerpo estriado) es el más robusto y, por ello, el más conocido —a veces interpretado erróneamente como parte de la radiación olfatoria profunda. El sistema vertical intermedio se extiende, por delante de la corredera localizada entre núcleo accumbens y gyrus subcalloso, entre los dos sistemas anteriormente señalados. En verdad, los tres conductores verticales parecen integrar un conjunto continuo. La figura 14 los muestra claramente.

Los conductores verticales lateral e intermedio pertenecen al flexuoso extremo oral del fascículo prosencefálico medial, que se extiende desde la región preóptica lateral subcomisural hasta el cingulum, atravesando las superficies medioventral y, sobre todo, ventral del núcleo accumbens, las formaciones fibrosas ventrales de este mismo núcleo y el límite fibroso entre el fundus striati (cuerpo estriado tubercular) y el extremo ventral del núcleo accumbens. En conjunto, este extremo del fascículo prosencefálico medial humano configura un conductor de aspecto sigmoidal, con los brazos horizontales en la región ventral del núcleo accumbens y en el extremo caudal del cingulum, y con el segmento vertical en los conductores verticales lateral e intermedio. Se trata, claro está, de la vía "biotónica" a través de la cual el telencéfalo medial se conecta con el diencéfalo basal y con el tallo cerebral.

Figura 14

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Figura 14: H. A la izquierda, el gyrus subcalloso (arriba) y el área septal (abajo), separados por el surco preseptal o septosubcalloso ("surco paraolfatorio"). A la derecha, los núcleos caudado (arriba) y accumbens (abajo), separados por el surco medial del cuerpo estriado. Entre el gyrus subcalloso y el núcleo caudado hay dos estratos fibrosos: el cingulum (adyacente a la corteza) y el cuerpo calloso (adyacente al núcleo caudado). Las tres líneas horizontales indican los tres conductores verticales ligados a la expandida porción caudal del cingulum. La lámina medular superficial del gyrus subcalloso tiene dos capas: 1) externa y compacta, relacionada con el área septal, y 2) interna y laxa, vinculada con el cingulum a través del conductor vertical interno. Esta última suscita la cuestión del presubiculum sub-calloso.

El conductor vertical medial, es decir el sistema que cubre la porción caudolateral del gyrus subcalloso, parece vincular el cingulum con la lámina medular subcallosa. Si se admite que el límite septosubcalloso es la tenia tecta y, a la vez, se considera una homología entre tenia tecta y subiculum, debiera establecerse una homología entre lámina medular subcallosa y presubiculum, tanto más cuanto que el presubiculum temporal mantiene claras relaciones con el cingulum (ver la figura complementaria B). Además, "glomerula corticalia" de tipo presubicular no rara vez se observan en la zona dorsal de la corteza subcallosa. Ya en el célebre tratado de Brissaud, publicado hace más de un siglo, el gyrus subcalloso se denomina "substance réticulaire d’Arnold", un término habitualmente aplicado al schizocortex (entorrinal y presubicular) del lóbulo temporal.

Los catorce temas que hemos presentado no agotan, ni mucho menos, la cuestión de los sistemas fasciculares del cerebro mediobasal. Pero son los asuntos que parecen más importantes.

Figuras Complementarias

Figura A

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Figura A: F. A la izquierda, el putamen, la cápsula externa y cuatro islas claustrales. A la derecha, el tracto óptico y el fascículo prosencefálico medial. Un fascículo horizontal se extien-de, ventral a la comisura anterior, entre el fascículo prosencefálico y la cápsula. Dorsal a la parte media del fascículo horizontal se observan los fascículos palida-les ventrales anteroposteriores que constituyen una "emana-ción" lateral del fascículo pro-sencefálico medial

Figura B

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Figura B: H. A la izquierda y arriba, el núcleo caudado, con cortos y sesgados fascículos de la radiación olfatoria profunda. A la izquierda y abajo, el núcleo accum-bens, con formaciones insulares en su región caudomedial. A la dere-cha y arriba, el gyrus subcalloso, y abajo el área septal. Se observan dos islas elongadas en la "cápsu-la" estriadosubcallosa. La isla mayor e interna se encuentra en el trayecto del cingulum anterior, y la isla menor -externa y curvada- está en la corriente del fascículo pro-sencefálico medial, que por un lado se une al cingulum y por otro alcanza el conductor vertical situado por dentro del límite entre núcleo accumbens y núcleo caudado. Este conductor se incorpora, en niveles dorsales, al sistema del cingulum. Compa-rada con el conductor vertical interno (figura 14), la "cola" posteromedial de la isla interna (línea horizontal) destaca con mayor intensidad la cuestión cíngulo-presubicular del cortex subcalloso.

Figura C

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Figura C: F. A la izquierda y arriba, el núcleo caudado. A la izquierda y abajo, la corteza orbitaria. A la derecha y arriba, la genu del cuerpo calloso; abajo, el gyrus recto; entre ambos, el surco rostral y el gyrus cinguli. Entre la corteza y las fibras callosas verticales, el cingulum anterior. En este último se distinguen una parte dorsal, amplia, y otra parte ventral, del-gada. La parte dorsal posee cuatro sectores: a ) limitante, adherido al cuerpo calloso y continuo con el conjunto indusium-Lancisi, b) compacto, ventral al limitante, c) laxo, ventral al compacto y de aspecto trapezoide, y d) muy laxo, entre el sector laxo y las fibras callosas verticales. Entre la superficie ventral del núcleo caudado y la corteza del surco olfatorio, hay dos fascículos horizontales. El dorsal pertenece al sistema calloso, y el ventral parece vincularse con el borde inferior del cingulum ventral.

Figura D

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Figura D: S. A la izquierda y abajo, el surco rostral transverso separa el gyrus recto del gyrus subcalloso. En el borde dorsal de este último, la parte dispersa del nervio de Lancisi, cuya parte compacta está representada en la zona superior e izquierda. A la derecha y arriba, el fornix longus, el fascículo de Zuckerkandl (fornix precomisural) y la columna anterior del fornix (fornix postcomisural). La línea interrumpida indica la superficie ventral del cuerpo calloso. Entre gyrus subcalloso y comisura ante-rior se observan, en sentido oral-caudal: 1) el conductor vertical situado inmediatamente por fuera de la tenia tecta, 2) los fascículos septales ligados al sistema de Zuckerkandl y al pedúnculo del septum, 3) dos fascículos septales especiales vinculados al receso preóptico (a la derecha y abajo) y 4) un delgado fascículo pericomisural relacionado con el fornix post-comisural. Entre el borde ventral del gyrus subcalloso y el área preóptica, los fascículos septales superficiales (indusium septal) comienzan a seguir el curso horizontal de la bandeleta dia-gonal.

Figura E

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Figura E: H. A la izquierda el gyrus subcalloso. A la derecha la comi-sura anterior (líneas interrum-pidas). En el centro, el área septal y sus fascículos. Junto a la comisura anterior se observa un fascículo con forma de raqueta, cuyo "man-go" integra la lámina terminal. Algunos elementos de este fascículo parecen estar vinculados con los nervios de Lancisi. Lo mismo puede decirse del breve fascículo super-ficial situado medial al "aro" de la raqueta. Ambos sistemas integran el área septal superficial caudal y serían equivalentes a la fascia dentada. El fascículo con forma de raqueta sigue, debajo del nivel comisural, dos cursos: hacia el receso preóptico (figura D) y hacia el borde medial del fascículo pro-sencefálico medial (figura 9). En el área septal superficial oral, se observa un compacto conductor vertical, curvo y muy extenso en sentido anteroposterior, a la vez que muy estrecho en sentido lateromedial. Este fascículo es el indusium septal, equivalente al asta de Ammon. Se trata del "hipocampo rudimentario ante-rior" en el sentido más estricto y más verdadero. Por fuera del indusium septal, la imagen oval de los fascículos septales profun-dos, integrados por el fascículo de Zuckerkandl y por el pedún-culo del septum. Acaso la parte medial (más compacta) de los fascículos septales profundos, vecina al indusium septal, con-tiene fibras del fornix longus. La distinción entre los compactos fascículos septales superficiales y los relativamente laxos fascícu-los septales profundos es esencial para entender la significación morfológica del área septal.

Figura F

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Figura F: F. El istmo de la fusión frontotemporal y la corteza piriforme anterior. Sobre el istmo, la imagen romboidal de la porción frontal del fascículo uncinado, limitado dorso-lateralmente por la dispersión de la cápsula extrema, y dorsomedial-mente por el claustrum insular y las islas orales dorsales del claustrum endopiriforme. En el istmo medial (piriforme) hay un plexo extendido en sentido vertical y situado inme-diatamente debajo de la corteza piriforme. En el istmo lateral (insular), la lámina medular super-ficial está integrada por abun-dantes fascículos seccionados de manera sesgada, que son conti-nuos con las láminas peripa-leocorticales insular y temporal. Cuatro nítidos sistemas trans-versales (y otros mucho menos prominentes) se extienden entre el plexo subcortical piriforme y la ínsula fibrosa. Estos sistemas transístmicos indican claramente el carácter olfatorio de la ínsula ístmica.

Figura G

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Figura G: F. La corteza piri-forme posterior. El claustrum endopiriforme, comparado con el de la figura F, se ha expan-dido, adquiriendo sus compo-nentes intermedio y ventral (paramigdalino). La estría olfatoria presenta el típico aspecto zigzagueante. Desde la ínsula fibrosa (que acaso aún es olfatoria) descienden fibras uncinadas curvas que, después de entrecruzarse con fibras unci-nadas temporales, pasan entre las ocho pequeñas islas del claustrum temporal. La inter-pretación de este sistema es dificultosa. Se observa nueva-mente la continuidad de la ínsula fibrosa con las láminas medulares superficiales de las peripaleocortezas insular y temporal.

Figura H

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Figura H: F. A la izquierda y arriba, la porción descendente de la comisura anterior, y abajo nueve sistemas fibrosos integrantes de la porción lateral del fascículo de Arnold. La comisura anterior y el fascículo de Arnold limitan el claro y amplio campo oval del pie puta-minal. Ventral al pie putaminal, entre éste y el ventrículo, once sistemas fibrosos que integran la porción medial del fascículo de Arnold. A la derecha, el "arco" del fascículo de Johnston. Entre el pie putaminal y el fascículo de Johnston, el área de transición amígdaloestriada, que contiene fascículos muy delgados orientados preferencialmente en sentido casi vertical. Desde la porción medial del fascículo de Arnold surgen delgados fascículos que giran ventromedialmente al pie puta-minal e ingresan en las corrientes del área de transición. Un plexo de difícil resolución se observa en la parte ventral de la transición, junto al ventrículo. La parte medial de la transición tiene fascículos, tanto delgados como robustos, que parecen ligarse al sistema de Johnston (aunque estos elementos, en algunos cortes, están ausentes). En la parte lateral de la transición se observan fascículos robustos, seccionados de manera sesgada, que representan oblicuas conti-nuaciones de los sistemas fibro-sos del fascículo de Arnold. Formaciones similares aparecen en el territorio dorsal al pie putaminal (una zona de proble-mática denominación). Más de una docena de pequeños fascí-culos anteroposteriores, acaso pertenecientes al sistema de Arnold, forman el contorno del pie putaminal.

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